你的宠物会因离别而悲伤吗？

动物打架时真的在“愤怒”吗？

当我们观察动物行为时，总忍不住用人类情感去解读——但科学能告诉我们真相吗？ 美国艺术与科学院院士大卫·J·安德森，以一场颠覆性的神经科学实验揭开谜底！

从果蝇到小鼠再到人类——他通过光遗传学技术操控动物神经元，让果蝇“恐惧”阴影，让小鼠“愤怒”攻击，首/次在实验室复现情绪的神经编码；

l重新定义“情绪”本质——情绪不仅是主观感受，更是大脑调控行为的核心状态。书中提出“情绪原型”理论，用可观测的持久性、泛化性、强度调节等指标，客观识别动物是否处于情绪状态；

l破解精神疾病根源——当恐惧持续不散、攻击失控时，情绪机制如何“故障”？本书揭示焦虑症、PTSD与攻击性精神障碍的神经环路根源，为治疗提供新方向；

l跨界案例点燃思考——校园枪手、暴乱人群与斗兽场上的动物有何共通？为什么孤独会滋生暴力？性与攻击竟共享神经回路？

如果你是：

？ 好奇“情绪如何支配行为”的科学爱好者

？ 苦于缺乏客观诊断工具的心理/精神科从业者

？ 关注儿童情绪教育的家长或教师

这本书将为你：

? 建立“神经元-行为-情感”的科学认知框架

? 获得理解自我与他人情绪的新视角

? 窥见未来精神疾病精/准治疗的可能。 

果蝇也会愤怒吗？动物的恐惧与人类有何不同？《情绪的本质》带我们跨越了5亿年的进化长河，剥开主观感受的外衣，直击情绪作为“生存算法”的底层逻辑。安德森教授用生动的实验向我们揭示，情绪并非人类独/有，而是存在于多个物种大脑深处古老而精/密的生存机制。更重要的是，基于这种对情绪神经回路的深刻洞察，本书为突破传统精神药物的研发瓶颈指出了一条充满希望的新路——通过解析控制情绪的特定神经元，我们有望从根本上改变抑郁、焦虑等精神疾病的治疗范式。这是一部能让你重新认识生命本质的杰作，更是对未来脑科学与精神医学融合发展的有力呼唤。

胡海岚

中国科学院院士，浙江大学脑科学与脑医学学院院长

在人工智能试图模拟人类心智的今天，我们更需要回头审视自身：究竟什么是情绪？《情绪的本质》以神经生物学家的严谨，揭示了情绪背后精妙的生物、物理与化学逻辑。理解大脑如何编码和表达情绪，不仅是生命科学的重大突破，也将为类脑智能和未来科技的发展提供不可或缺的底层启示。这是一本兼具科学深度与未来视野的必读之作。

薛天

中国科学技术大学讲席教授

我们总把情绪当作模糊的主观感受，安德森教授却用硬核神经科学给出了全新的答案。从果蝇的恐惧到小鼠的攻击，他以光遗传学实验直击情绪的本质，用因果神经科学重构我们对 愤怒、恐惧与先天行为的认知。这本书以冷静而不失锋芒的方 式，极/具开创性地把内心的“野兽”还原为可解码的神经回路， 既揭示了进化真相，也为理解人类行为与精神疾病提供了突破 性视角。这是一本真正让你科学读懂情绪的前沿之作。

王立铭

首都医科大学教授，遗传与分子医学研究所所长

科学作家

情绪并非神秘的主观感受，而是大脑内可被客观解码的生存算法。安德森教授以果蝇与小鼠为模型，融合现代神经科学技术与精巧的行为分析，开创性地提出了“情绪原型”概念，揭示了恐惧与愤怒在进化中的深层连续性。这不仅是对达尔文洞见的现代验证，更为精神疾病的神经回路治疗开辟了新路径。很高兴这本科普名著由神经科学领域的优/秀青年科学家进行翻译，这是一部兼具科学深度与人文关怀的里程碑式科普佳作。

仇子龙

上海交通大学医学院松江研究院资/深研究员

安德森博士向我们证明，科学家可以通过在果蝇和小鼠这样的模式动物中研究控制动物行为的神经元环路，去反推在进化中高度保守的控制情绪状态的脑机制。并且，也只有这样，我们才有可能真正理解人类自己的情绪，为治疗情绪障碍开辟未来之路。

许晓鸿

复旦大学脑科学研究院、脑科学前沿科学中/心特聘研究员

本书提出了一个富有洞察力的新框架，用以理解大脑如何调节情绪。安德森教授以诙谐幽默的方式，带领读者领略大脑中这些有趣的微小计算单元——神经元，以及它们如何产生如此丰富而复杂的情绪。他在果蝇方面的研究既具有传奇性又富有成果，有助于阐明我们的大脑是如何对环境中的信息做出反应的。在近十年出版的所有主要情绪类图书中，我认为这是zui具启发性和实用性的作品。

丹尼尔·列维廷

神经科学家，作家和音乐心理学家

情绪到底是什么？大脑又是如何创造它的呢？安德森教授无畏地着手研究神经科学的这一核心问题，并提供了一张真正理解这一问题的路线图。令人惊讶的是，他指出通往这一目标的途径是研究果蝇的大脑，而不是等待帮助的数百万精神病患者。这个领域需要新的想法，而这本书提供了这些想法。

迈克尔·S. 加扎尼加

加州大学圣塔芭芭拉分校心理学与脑科学教授

《意识本能》《双脑记》作者

《情绪的本质》为研究大脑内部状态（如情绪）提供了一个杰出的新范式。安德森教授以其清晰的逻辑和直白的数据解读而闻名于世，他构建了一部令人惊叹的流畅且引人入胜的作品，其潜在影响可能是巨大的——终可能促成精神病护理方面的突破性治疗方法。

帕特里夏·丘奇兰

加州大学圣迭戈分校哲学教授

推荐序 探索情绪本质的“现在进行时”

王立铭

首都医科大学教授，首都医学科学创新中心遗传与分子医学研究所所长

知名科普作家

译者序 以科学之光，照见情绪深处的人性与本能

许晓鸿

复旦大学脑科学研究院、脑科学前沿科学中心特聘研究员

引言 从 “愤怒” 的金鱼开始重新理解情绪

第一部分 情绪的神经基础

01 果蝇逃跑是出于恐惧吗

阴影初现：恐惧还是反射

从光流到多巴胺：解码果蝇的防御行为

果蝇如何成为情绪研究的 “垫脚石”

从昆虫到人类：情绪原型的跨物种前景

02 冰山一角：内在状态和主观感受

情绪是否只能由人类主观定义

情绪与感受：定义分离的必要性

从动机到情绪的进化逻辑

情绪原型的提出与验证路径

第二部分 情绪与极端行为

03 僵住和恐惧是一对好兄弟吗

防御行为是否等于 “恐惧”

杏仁核与恐惧之间的联系

大脑深处的 “恐惧开关”

危险过后，警报为何仍在长鸣

04 好斗的背后是什么

用 “红光开关” 唤醒攻击本能

十万分之一的寻找：如何锁定控制攻击的神经元

验证攻击神经元的因果链

速激肽：从果蝇到人类的攻击基因桥梁

性别、行为与神经回路的拼图游戏

05 打斗是出于愤怒还是反射

果蝇也会 “迁怒” 于无生命物体

性与暴力的悖论

攻击中的两性：共享的斗志，分化的武艺

胜利者与失败者：攻击经验如何重塑果蝇大脑

06 咆哮是出于愤怒吗

人类的愤怒脑区为何难觅踪迹

赫斯实验：用电极唤醒猫的 “战斗模式”

电刺激失灵：小鼠为何只僵不攻

光遗传学革命：用光精准点燃攻击神经元

定位大脑深处控制攻击行为的精准 “按钮”

07 战斗是如何被大脑控制的

把 “愤怒细胞” 染成红色

基因锁和钥匙，只在战斗脑区装灯

透过微型显微镜，看见大脑中的 “怒火” 曲线

人脑深处，也藏着同样的 “爆点” 吗

08 好斗和愤怒是什么关系

攻击性唤醒的复杂根源

胜利烙印：打一场就上瘾的 “战斗记忆”

博弈中的威胁：先亮拳头再出拳的脑内算法

怒火烧错对象：攻击状态的 “跨界” 传染

第三部分 情绪与精神疾病

09 恐惧和愤怒会导致精神疾病吗

情绪失调与精神健康的关系

恐惧谱系：从适应到适应不良的神经机制

压力诱导的攻击：社交隔离的神经化学与神经回路机制

精神疾病诊断的困境：暴力、神经科学与间歇性暴怒障碍

10 你的大脑只是一袋化学物质吗

精神疾病药物研发为何停滞不前

范式转变：从疾病模型到神经回路机制

超越分子：神经回路靶向治疗的革命

希望与挑战：通往新疗法的崎岖之路

结语 超越感受

情绪：超越主观感受，跨物种的生存算法

动物研究中的客观 “标尺”

皮层下暗流：古老脑区如何编码情绪开关

神经科学的伦理地图

致谢

引言

从“愤怒”的金鱼开始重新理解情绪

一个孩子在学校操场上痛打他的同学。酒馆里互相侮辱的话语升级成了斗殴。两只公羊在山崖上抵角。一群母狮子合力猎杀一头非洲水牛。一群充满恶意的暴徒闯入美国国会大厦。一名持枪者从酒店窗口向参加音乐会的观众开枪，射杀了数十人。

所有这些例子都是赤裸裸的攻击行为，是可以用文字或视频记录下来的公开行为。然而，至少对于人类而言，攻击行为还伴随着我们无法看到的东西，即行为者内在主观的情绪体验。目睹上述任何情况，我们可能都会认为攻击者感到愤怒、暴怒或狂怒。但除非他们明确告诉我们他们的感受，否则我们怎么能真正知道他们正在经历什么样的情绪，或者他们是否正在经历某种情绪呢？那么动物攻击者的内在主观体验又是怎样的呢？我们甚至无法询问它们。

显然，攻击行为与愤怒、暴怒等情绪之间存在某种联系。很难想象在没有潜在情绪驱动的情况下，人或动物会被迫实施如此暴力的行为。然而，我们的直觉和经验告诉我们，愤怒和攻击并不是同一件事情。毕竟，一个人可能感到愤怒，但并不一定会以攻击的方式表达这种情绪。

愤怒情绪和攻击行为是在大脑中独立产生的，还是同一过程的不同表现？是愤怒引起攻击行为，还是攻击行为引起愤怒，抑或二者之间并没有任何因果关系？最终，这些问题只有当我们回答了更基本的问题之后才能进行探讨，那就是：情绪究竟是什么，它对我们的作用是什么。

研究情绪的不同视角

尽管情绪这个主题已经被研究了相当长时间，但我们仍然不确定情绪的本质是什么。更糟糕的是，科学家们甚至无法就“从哪个方向去寻找答案”达成一致。

在研究情绪时，人们至少有6种不同的视角：心理学、认知科学、社会学、人类学、哲学和神经科学。这些不同学科的研究者使用不同的语言和术语来理解情绪问题。心理学家试图从人类的驱动力、需求和冲突的角度来解释情绪。神经科学家则试图通过研究大脑活动模式来解释情绪。一些研究者想要解释特定的情绪，比如悲伤或恐惧；另一些研究者则试图从总体上理解是什么让情绪与其他类型的大脑神经活动过程不同。我们不仅像传说中的盲人，各自触摸大象的不同部位并试图描述我们所摸到的东西，而且甚至对“大象”这个称谓都无法达成一致。

鉴于这些学科的多样化并且缺乏共识，许多研究者提出了新的情绪理论，这并非稀奇之事。其中大多数理论源自心理学，特别是那些能够进入公共讨论范畴的话题。这些理论非常有趣且有说服力，但往往过于抽象，难以通过实验证伪。本书的视角则截然不同。我相信神经科学可以为我们提供客观、实证的思考情绪的方法，帮助我们理解和研究以往难以解决的情绪问题。

在深入阐释之前，让我们先来了解一些背景知识。神经科学家研究包括人类在内的多个不同物种，以期理解它们脑内的神经元和神经回路如何产生内在驱动力和行为。神经科学家使用各种方法来测量和操纵脑内神经元的活动，并基于这些数据建立脑功能的计算机模型，从而使我们能够从最基本的层面对脑功能形成精密的、因果性的理解。神经科学的研究给予了我们希望：当我们对大脑有了足够详细的了解后，我们将能够解释其活动如何产生行为和情绪。

fMRI的局限：相关不等于因果

也许你已经同意了我关于神经科学价值的观点，甚至觉得我已经过时了，因为你认为大脑活动如何产生情绪的问题已经得到解决了。例如，你可能阅读过这样的观点，即恐惧是由大脑中一个名为杏仁核的结构活动产生的。

在许多研究中，神经科学家让人们接受脑成像扫描，并观察到当受试者感到害怕时，他们的杏仁核会“亮起来”，也就是变得更加活跃。你可能认为，如果这个结论在恐惧这种情绪的机制中是正确的，那么愤怒也可能遵循类似的原理。因此，唯一需要做的就是找出愤怒和暴怒在大脑中的“具体位置”，不是吗？为什么我们不能将人放进脑成像扫描仪中，观察当他们感到愤怒时的脑部变化，并反复进行类似的实验，直到我们找到所有不同情绪在大脑中的对应区域呢？简而言之，事实并非如此。

脑部扫描实验技术上被称为“功能性磁共振成像”（fMRI），这种技术无法直接观测脑部的电活动，而是对特定脑区的血流变化进行成像，因此只能提供对大脑活动的粗略观察。更重要的是，这种实验只能提供相关性数据。例如，当一个人说他感到害怕或生气时，我们观察到他的大脑出现了活动，但我们并不能确定是这些大脑活动导致了情绪，还是情绪引发了我们观察到的大脑活动。

此外，仅依赖受试者口头报告的自我感受，并不一定能准确评估其主观感受。受试者可能会错误描述，甚至谎报他们的感受。更何况，在实践中，要在脑成像扫描仪中诱发受试者的真实情绪难度很大，因为他们知道自己正在参与实验，并会受到各种干扰，如扫描仪中的噪声或穿着白大褂的实验人员等。最后，正如心理学家兼作家莉莎·费德曼·巴瑞特（Lisa Feldman Barrett）所指出的，不同实验室早期利用fMRI研究恐惧时的研究结果并不一致，尽管最近的研究结果更加趋于一致。

近年来，这些因素在一定程度上揭示了：基于人类脑部扫描实验所形成的对情绪的过于简化的神经科学解释存在不足。例如，巴瑞特在2015年发表于《纽约时报》的一篇评论文章中指出，杏仁核中的神经活动实际上并不是恐惧的来源；相反，恐惧和其他情绪所对应的神经活动广泛分布在整个脑部，而不仅局限于类似杏仁核这样的单一脑区。

在另一篇专栏文章中，巴瑞特进一步阐述，人类的愤怒表现出如此多样的形式，以至于试图寻找代表该情绪的单一大脑活动是徒劳的。从这个角度来看，试图从神经科学的层面理解愤怒或其他情绪，似乎存在根本性的缺陷，而情绪的本质也似乎已超出我们的理解范围。

因果神经科学的崛起

我希望向读者展示的是，这种否定过于草率。神经科学确实可以为我们揭示情绪的运作方式，只是我们之前的研究路径存在偏差。过去20年中，随着革命性的新技术被应用于模式生物——那些出于研究目的在实验室培育的、可进行遗传操作的动物，如小鼠和果蝇，我们解析脑功能的方式开始发生改变。

这些新技术使用基因和光来标记、绘制、测量以及调控大脑中特定类型的神经元。与通过脑血流间接测量神经活动的脑部扫描实验不同，这些新技术可以直接测量单个神经元的电活动，并绘制它们与其他脑区中特定细胞的直接连接。

这些技术可以在人为控制下激活或抑制特定的神经元，从而研究它们如何影响特定行为。与脑部扫描实验不同，这些实验可以界定因果关系。因此，我将这些实验统称为“因果神经科学”。这样的研究不仅可以加深我们对情绪的理解，还具有现实意义。如果我们希望开发新的精神疾病药物，或找到正确的脑部靶点来进行深部脑刺激疗法，厘清神经活动与情绪之间的因果关系无疑至关重要。

然而，人们目前仍然主要从心理学角度来理解和解释情绪。当然，这种解释本身并没有什么问题。但从实用的角度来看，如果心理学的解释足够充分，谈话疗法就足以成功地治疗大多数精神疾病，包括创伤后应激障碍（PTSD）、注意缺陷多动障碍（ADHD）、重度抑郁症、双相障碍和精神分裂症等。当然，对于部分患者来说，谈话疗法可能是有用的。但在许多情况下，特别是对于有严重精神疾病的患者，仅凭谈话疗法是不够的。这时往往会使用药物治疗，并配合谈话疗法。问题在于，我们缺乏有效治疗或治愈大多数精神障碍的药物，现有的药物常常带来令人不适甚至使人虚弱的副作用，许多患者因此停药，导致更严重的后果。就像《无尽的玩笑》（Infinite Jest）的作者、才华横溢的小说家大卫·福斯特·华莱士（David Foster Wallace），他由于药物副作用而停止服用抗抑郁药，最终自杀。

可悲的是，在过去的50年里，没有一种全新的精神类药物获得批准上市。所有推出的所谓“新”药物，都只是同一个基本主题的变体，比如基于选择性5-羟色胺再摄取抑制剂（简称SSRI）的百忧解（Prozac）、帕罗西汀（Paxil）和来士普（Lexapro）等。原因在于，我们现有的大部分药物（如SSRI），都是偶然发现的。这样的幸运事件并不常见，现在许多患者忍受着痛苦，等待下一次幸运事件的出现。所以，我们需要通过理解潜在的疾病机制来设计和开发新的精神疾病治疗方法。

因果神经科学提供了这种可能性。例如，如果某种类型的神经元活动与焦虑相关，可能意味着这些神经元的活动会导致焦虑，或焦虑会导致这些神经元活跃。如果抑制这种神经元的活动能够让焦虑的动物更加平静，而激活这种神经元的活动会使动物更加焦虑，就表明这些神经元的活动是焦虑的原因。相反，如果这样的干预没有效果，那就表明这种神经元的活动是动物焦虑状态的结果，而不是原因。如果你正在考虑研究哪种类型的神经元来寻找焦虑症的新疗法，那么上述的实验结果就非常重要。

诚然，由于技术和伦理原因，这些因果神经科学的新方法难以应用于人类。人脑是一个庞大而复杂的器官，想要通过有效地刺激或抑制微小的脑区来调控特定的脑功能，是极具挑战性的。此外，这些方法具有侵入性，需要进行开颅手术以插入电极、光纤或其他设备。医学伦理规定，在人类身上，脑部手术只能用于治疗如癫痫等特定疾病，并且对脑活动的记录必须限制在受疾病影响的区域内。因此，神经外科医生不能随意在健康人的大脑中插入电极并进行刺激，以观察其效果。这使我们无法对人脑进行系统性的全脑搜索以定位控制不同情绪的区域。而且，因果神经科学的研究通常需要对动物的基因进行遗传修饰，但这些操作目前在人类实验中被禁止。因果神经科学还涉及在大脑中注射灭活病毒，以对目标神经元进行遗传修饰。在人类中，这种操作也只能用于治疗如脑癌等特定疾病。

出于上述原因，如果我们想要利用这些新方法，从因果角度理解大脑如何产生恐惧和愤怒等情绪，并理解大脑如何激发攻击等影响人类健康的行为，就需要在动物模型上进行研究。

动物拥有“感受”吗

越来越多的因果神经科学研究已经被应用于动物模型，这对我们理解视觉、知觉、学习、记忆和运动功能等大脑活动过程产生了巨大的影响。因此，我们有充分的理由相信，因果神经科学在理解情绪以及情绪与行为的关系方面也将产生类似的巨大影响。

然而，现在我们面临一个重要的问题：如何测量动物的情绪。在日常语境中，“情绪”一词通常指代“感受”。感受是我们通过内省才能意识到的主观体验。从科学角度来看，评估主观感受的唯一方法是口头报告：研究人员询问受试者的感受，受试者描述他们的感受。由于动物无法说话，我们无法知道它们的感受；或者说，我们无法知道它们是否像我们一样拥有感受。

主观感受是意识感知的一种表现，目前还没有办法客观地确定非人类动物是否有意识。因此，如果我们仅将情绪视为感受，就无法确定动物是否也有情绪。正如诺贝尔奖获得者、荷兰动物行为学家（也是我的科学偶像之一）尼科·廷伯根（Niko Tinbergen）所写：“饥饿和愤怒、恐惧等一样，是只能通过内省才能了解的现象。当这一概念被应用于另一物种时，它只是对动物可能的主观状态的一种猜测。”

从这个角度来看，观察到动物在打斗并不一定意味着它也在经历我们称之为“愤怒”的情绪，而动物僵住也并不一定意味着它正在经历我们称之为“恐惧”的情绪。行为和情绪是两回事。因此，观察到动物表现出特定的行为并不一定意味着它们有任何情绪。

像我这样养宠物的人可能会认为这种观点荒谬无比。我们大多数人都相信，只要观察动物，就可以直觉地知道它们的感受。例如，我非常确定我可以通过观察我的猫的肢体语言和表情来判断它感到快乐还是惊恐。如果它看起来心满意足或者害怕，那么显然它一定正在经历这些情绪，并且也意识到了这些情绪，就像我们人类一样。如果你也持有这样的观点，那么你和许多人一样。我的另一位科学偶像、伟大的自然学家达尔文在他1872年出版的书《人类和动物的表情》中写道：“即便是昆虫也会通过摩擦翅膀发声来表达愤怒、恐惧、嫉妒和爱。”

假设动物和我们一样有感受，这似乎是正确且真实的，特别是考虑到宠物狗或宠物猫面对我们认为可怕或具有威胁性的事件时的反应。但是，鱼、苍蝇或蜜蜂对威胁性事件的反应呢？我们是否应该像达尔文认为的那样，也将情绪体验赋予这些动物呢？又或者，在我们找到更客观的方法来判断特定物种是否有情绪之前，我们应该对此保持不可知的态度吗？

达尔文的假设符合他的目的，他想要解释人类和一些动物共享特定“情绪”行为的进化益处，比如为什么当我们感到害怕时会睁大眼睛。然而，对像我这样注重实证的神经科学家来说，这种假设存在几个问题。

首先，如果我们将情绪定义为感受，那么，就像廷伯根所说的那样，我们无法客观地知道动物是否有情绪。

其次，如果我们像达尔文一样简单地假设所有动物都有情绪，那么为了推断一个特定生物正在感受哪种情绪，我们不得不将自己在类似情况下感受到的情绪投射到这种动物身上。但是动物并不是穿着毛皮服装的小人，因此我们的直觉可能会误导我们。例如，如果我下班回家时看到我的猫躺在地上，四爪朝天，我会推断她很高兴见到我，因为如果我是一只整天被单独锁在家里的猫，我会很高兴见到主人。然而，除了观察猫的行为，我没有任何独立客观的方法来了解猫的感受和情绪。我不能仅凭假设就用自己认为猫应该有的感受来解释猫的行为，再通过观察猫的行为来证实我所断定的猫的感受，这是循环逻辑论证。也许我的猫只是学会了仰面四爪朝上打滚，以引导我抚摸她的肚皮。

使这个问题更加复杂的是，一个特定的行为可能反映出多种潜在的情绪，我们很难区分这些不同的情绪。例如，一个动物可能是因为恐惧而僵住，也可能是因为正在睡觉而无法动弹。一个动物攻击另一个动物可能是因为感受到威胁，也可能是因为它试图确立支配地位，或者是因为想要吃掉对方。同样，一个雄性动物骑跨另一个雄性动物，可能是一种反映爱意或亲密的同性恋行为，也可能是展示统治支配地位的行为。仅仅通过观察动物的行为来推断它的特定情绪状态是非常困难的。

最后，也是本书认为最重要的一点是，许多我们人类认为“情绪化”的动物行为，可能只是基因对特定外界感官刺激预先编程好的自动反应。这些行为本质上是反射，就像医生用小锤敲你的膝盖时，你的腿会自动伸展一样。正如德国马克斯·普朗克研究所的控制论学家瓦伦蒂诺·布赖滕贝格（Valentino Braitenberg）所展示的那样，我们很容易对一辆四轮车进行编程，使人们误以为它表现出或亲近或厌恶的情绪，而实际上它的运动像火星车一样只是由传感器控制，按顺时针或逆时针方向旋转车轮（02章将详细介绍）。

如何区分情绪与反射

如果一只小鼠远离一个热的表面，这是意味着它处于疼痛状态，还是这只是一种反射？即使在人类身上，快速从热炉灶上缩回手也是一个由脊髓控制的反射行为，完全绕过大脑，而你感觉到的疼痛是事后在大脑中发生的另一件事。同样，小鼠或果蝇受到威胁时表现出的跳跃或僵住，可能只是反射行为，而没有伴随任何内在的恐惧状态。

因此，如果未来神经科学能够提供比目前更好的理解情绪的方式，就像我所相信的那样，那么它必须做到以下几点。

第一，它需要在操作层面重新定义“情绪”这个概念，避免将人类的主观感受投射于动物。

第二，它需要能够区分动物的特定行为是否表达了某种情绪，或仅仅是一种自动反射。

第三，它需要提供一种方法来确定动物正在经历哪种情绪，而不是将我们人类的主观体验投射到动物身上。

最后，它必须能够向我们证明，理解动物情绪的运作方式可以帮助我们理解人类情绪在脑中的运作方式。

为了展示我将要谈论的内容，让我们从第一个也是最困难的问题开始：是否有一种方法能客观地识别动物的情绪表达，而不是将人类的感受赋予它们？

当我在思考大脑和行为的关系而陷入困境时，我经常会从我的猫那里寻求灵感：塞拉菲娜是一只精致敏感的三花猫，她的脸看起来几乎像人类一样，充满好奇和探索；巴斯特是一只灰色虎斑猫，他小的时候被我从加州理工学院实验室后面的灌木丛中救出，他有一双黄色的、难以捉摸的眼睛，透露出野性的能量和无畏。

我们收养塞拉菲娜一年后才收养了巴斯特，但是塞拉菲娜始终无法适应巴斯特的存在。尽管巴斯特拼命地想要赢得她的好感，但她还是刻意避开巴斯特。当巴斯特过于纠缠她时，塞拉菲娜会发出嘶嘶声，并用爪子把巴斯特拍走，这常常会抓伤巴斯特。然后她会清理自己并回到平常那种冥想般的状态，巴斯特则会逃到另一个房间。

巴斯特永远很温和，连一只苍蝇也不会伤害。即使他和我玩得很粗暴，他也会把爪子收起来，只会轻咬我一口。而如果我和塞拉菲娜玩得太粗暴，她很快就会变得烦躁，并用她锋利的牙齿和爪子划破我的手。然而，有一次巴斯特彻底改变了。巴斯特是一只室内饲养的猫，有一天他透过我们的玻璃后门，看见一只陌生的体型巨大的灰色公猫闯入我们的院子。当他们面对面站立时，巴斯特从喉咙里发出了一声低沉的咆哮，他的背部拱起，尾巴上的毛蓬松了好几倍。他一直保持着这样的姿势，盯着窗外呻吟，直到灰色公猫离开。灰色公猫离开后不久，塞拉菲娜靠近了巴斯特，巴斯特突然转身攻击了塞拉菲娜，展现出一种我从未见过的狂暴和凶狠，并在塞拉菲娜鼻子上留下了一道严重的伤痕，几个星期后才愈合。

显然，巴斯特对塞拉菲娜的攻击不仅仅是由那只灰色公猫引起的反射性的自动反应。因为那只灰色公猫的到来，巴斯特似乎进入了某种兴奋状态，这种状态甚至在那只灰色公猫走开后仍然持续，最终通过攻击塞拉菲娜才得以宣泄。巴斯特是否意识到自己处于这种状态中呢？在这个过程中，他是否也经历了类似我们人类所经历的愤怒或暴怒的主观感受？也许他有，也许他没有，我们无从得知。

然而，我认识到，如果我只是想理解大脑如何产生这种状态，那么关于巴斯特是否有主观感受的问题就不重要了。打个比方，同一块石头，在阳光下是热的，在夜晚是凉的——石头包含的热能高低决定了它的物理状态。我很确定这块石头没有主观意识来知道自己的温度，但我们依然可以用温度计来测量它的温度。很遗憾，没有像温度计这样的简单设备可以测量情绪的状态值。我无法去五金店花费9.95美元加上税购买一台“怒气计”，然后将其插入巴斯特的肛门中，像测量体温一样测量它的愤怒状态。当然，将“怒气计”插入巴斯特的肛门这个动作本身也非常具有挑战性！然而，与那只灰色公猫狭路相逢的经历显然在巴斯特的大脑和身体中引起了某种持续性变化，并从根本上改变了他对塞拉菲娜的行为。

我该如何在不引入猫的主观感受这一变量的情况下，科学客观地研究那个看不见摸不着的“持续性变化”呢？我需要声明，当我回到家，不再像科学家那样思考时，我仍会把我的猫当作有主观感受的动物来对待，我相信狗和许多其他哺乳动物也有主观感受。然而，当我进入实验室时，我必须将个人信念置于研究之外，保持科学客观性。

关键的思维调整是放弃“情绪完全由主观感受构成”的想法。相反，情绪是大脑的内在核心状态，不管大脑的主人是否有意识地感知到情绪的存在，情绪都可以独立存在。我们凭经验得知，即使是人类，有时也可能有一些自己没意识到的情绪，但我们的朋友和亲人可以从我们的肢体语言或面部表情中推断出这些我们不自知的情绪。

一些实验室研究也为人类存在无意识的情绪提供了证据。如果情绪在人类中可以独立于意识而存在，那么它们也可能在动物中存在，无论我们是否认为这些动物具有意识。这并不意味着我认为猫、狗和其他动物没有主观感受；这只是意味着，我在科学研究中不需要回答动物是否有主观感受这个问题，却依然可以研究动物的大脑如何产生情绪状态。

那么，我所说的“脑状态”究竟是什么意思呢？脑状态控制着大脑解读外部世界信息并将其转化为行为的方式。例如，如果你感到饥饿，一盘浸泡在凝固油脂中的冷炸薯条会让你疯狂进食；但如果你已经吃饱了，同样的刺激可能会让你退缩。包括果蝇在内的大多数动物在饥饿或者饱腹时都会表现出与上述例子完全相同的行为。你可能有饥饿或饱足的主观感受，但这种感受并不直接控制你的行为。你的脑状态控制你的行为，而你的主观感受是你对脑部活动的意识体验，即大脑对自己内在状态的感知。

一些脑状态可能会阻止你对任何刺激做出反应。睡眠就是这样一种状态。当你熟睡时，你听不到那些在清醒时很容易听到的细微噪声。当然，当噪声足够大时，它们会把你吵醒。但重点是，当你处于睡眠状态时，与清醒时相比，大脑对相同感官刺激的处理方式不同。人不需要意识到自己正在睡觉，也能处于睡眠状态并抑制对外部刺激的反应。同样地，动物不需要有口渴的主观体验，它的大脑也能在身体脱水时告诉身体去找水喝。

换句话说，我认为情绪是一种内在状态，它控制大脑如何将“输入”转化为“输出”，就像电话交换机上的监督员指挥接线员如何接线一样。外在可见的行为是内在情绪状态的输出，同时，情绪输出还包括其他可测量的生理指标，例如心率、血压或激素水平的变化。主观感受，即我们对这些内在状态的意识感知，也只是内在情绪状态的一种指标，而且并不是唯一或最重要的指标。因此，通过将情绪视为一种功能性的内在状态，我们可以在动物模型中研究大脑如何控制情绪，而不必假设或确定动物是否具有主观感受。

神经科学的目标是理解人类和其他物种的大脑如何产生内在的情绪状态。这一过程可能涉及全局性电活动模式，如某种特定的脑电波，或者某些神经递质或其他脑内化学物质的增加，或者特定脑区、神经元类型和神经回路的活动。

原则上，如果我们理解了大脑如何产生某种特定的情绪状态，那么我们应该就能够通过测量动物脑中的电活动或化学物质来推断它所处的情绪状态。反过来，如果我们通过行为和生理反应的测量确定了动物处于什么情绪状态，我们应该就能够预测其大脑活动和化学物质的活动模式。但是，为了做到这一点，我们需要先确定动物在表现行为时是否处于某种情绪状态，然后才能进一步讨论具体是哪种情绪状态。

为什么我们需要确定行为和情绪的关系呢？如果一个动物僵住或逃跑，它难道不是明显在经历恐惧吗？还有什么其他可能的解释吗？这是我们的直觉，但从神经科学的角度来看，这并不是必然的结论。因为动物的一些表面上看起来像是表达潜在情绪状态的行为，实际上可能只是自动的、固有的反射。

正如我将在02章中讲述的，我们可以设计一个相当简单的机器人，它可以对外部刺激（如光源）显示出表面上看起来像是“爱”“恐惧”“憎恨”等情绪的行为。这些机器人由工程师编程，以一种固定的方式对刺激做出反应，其反应模式取决于当时机器人面对刺激的朝向和其内部线路。

同样地，进化已经“编程”了许多生物的神经系统，使其对像捕食者或受污染的食物这样影响生存的刺激做出僵住或逃跑等反射性行为。这些行为被称为“固定行为型”。我们观察到动物在面对捕食者时僵住，或远离变质的食物，并不一定意味着它感到恐惧或厌恶。这些行为可能只是一个预先编程的反射性反应。那么，有没有什么科学的方法来区分这些不同的解释呢？

……